Potențialul membranei provine dintr-un gradient electrochimic care există pe ambele părți ale unei membrane care este selectiv permeabil la ioni.
Potențialul membranei în funcție de concentrația ionilor este calculat folosind ecuația Nernst
Celula menține un potențial negativ al membranei de repaus. În acest caz, mediul intern al celulei, comparativ cu cel extern, se caracterizează printr-o sarcină negativă ceva mai mare.
Existența unui potențial de membrană este o condiție necesară pentru generarea de semnale electrice, precum și pentru transportul direcționat al ionilor prin membrană.
Important proprietatea celulelor este capacitatea de a menține concentrații intracelulare de metaboliți care diferă semnificativ de conținutul acestora în mediul extracelular. În cazul ionilor, diferențele de concentrație a acestora pe ambele părți ale membranei duc la diferențe de sarcină electrică: mediul din interiorul celulei este puțin mai încărcat negativ decât mediul din exteriorul celulei. Efectul combinat al diferenței de sarcini și concentrații duce la apariția unui gradient electrochimic. Gradientul electrochimic este menținut prin acțiunea canalelor selective și a proteinelor transportoare din membrana plasmatică.
Pentru a înțelege cum apare un gradient electrochimic, luăm în considerare mai întâi cazul simplu în care membrana este permeabilă doar la un singur tip de ion. Figura de mai jos prezintă două compartimente, A și B, separate printr-o membrană subțire. Aceste compartimente conțin soluție KS1 de diferite concentrații. În soluție, clorura de potasiu este disociată în ioni K+ și Cl- hidratați. Deoarece ambele compartimente conțin concentrații echimolare de ioni, fiecare are o sarcină neutră.
Dacă membrană era impenetrabilă pentru ioni, atunci valoarea potențialului său electric, măsurată cu un voltmetru, ar fi egală cu zero.
Mișcarea selectivă a ionilor de-a lungul membranei determină o modificare a potențialului membranei.Acum luați în considerare cazul când membrana este permeabilă numai pentru ionii de potasiu (de exemplu, când există canale K+ în membrană). Difuzia substanțelor dizolvate de-a lungul unui gradient de concentrație este un proces favorabil energetic (exprimat ca diferență de energie negativă AG). Prin urmare, ionii K+ vor difuza spre concentrația lor mai mică, adică din compartimentul B în compartimentul A. În acest caz, distribuția sarcinii pe membrană se va modifica. Pe măsură ce ionii încărcați pozitiv se acumulează în compartimentul A, forțele de respingere dintre ei cresc. Aceste forțe fac dificilă deplasarea ionilor K+ în compartimentul A.
Când sistemul ajunge echilibru electrochimic, gradienții de concentrație și de sarcină electrică sunt echilibrați reciproc, iar mișcarea ionilor K+ prin membrană se oprește. În acest caz, transportul ionilor K+ dintr-un compartiment este inhibat de transportul lor din alt compartiment.
in orice caz în compartimentul A conține mai mulți ioni încărcați pozitiv decât în compartimentul B. Acest exces de ioni K+ (în compartimentul A) interacționează cu excesul de ioni de Cl- (în compartimentul B) de-a lungul unei membrane subțiri, ducând la acumularea de sarcini electrice pe ambele părți ale acesteia. Diferența de sarcini de pe ambele părți ale membranei este exprimată ca diferență de potențial și se numește potențial de membrană. Potențialul de echilibru (membrană) al compartimentului B în raport cu compartimentul A este negativ.
Acest exemplu ilustrează necesitatea a două condiții necesare pentru apariția unui potențial al membranei celulare care nu este egal cu zero:
concentrații diferite de ioni pe ambele părți ale membranei, care duc la separarea sarcinilor și
o membrană care este selectiv permeabilă la cel puțin un tip de ion.
De aceea valoarea potențialului membranei este o funcție a concentrației ionilor. La echilibru, această funcție pentru ionii X poate fi exprimată cantitativ folosind ecuația Nernst:
E - potențial de echilibru (în volți)
R - constanta universală a gazului (2 cal mol -1 K -1)
T - temperatura absolută (K; 37 °C = 307,5 K)
z - valență ionică (încărcare electrică)
F - Numărul Faraday (2,3 x 10 4 cal volți -1 mol -1)
[X]A - concentrația de ioni X liberi în compartimentul A
[Х]в - concentrația de ioni X liberi în compartimentul B
Implicat în principal în formarea potențialului de membrană în celulele animale Ioni K+, Na+ și Cl-. Ionii de Ca2+ și Mg2+ participă într-o măsură mai mică la formarea potențialului membranar de repaus. Membrana plasmatică este permeabilă selectiv la ionii enumerați (adică, membrana conține canale ionice care sunt selective pentru fiecare tip de ion). Această circumstanță, precum și permeabilitatea membranei (P) pentru fiecare ion, sunt luate în considerare în ecuația Goldman-Hodgkin-Katz, care este o formă extinsă a ecuației Nernst.
Pentru ionii majori, această ecuație exprimă potențialul membranei în funcție de permeabilitatea și concentrația lor în interiorul (i) și în afara (o) celulei:
Valoare negativă potențial de repaus al membranei depinde de tipul celulei și variază de la -200 mV la -20 mV. În celulele de mamifere, potențialul membranei de repaus este creat în principal prin funcționarea canalelor K+ și a unei pompe ionice numită Na+/K+ ATPaza. Principala contribuție la formarea unui potențial de membrană negativ o are un flux mic de ioni K+ prin membrana plasmatică. Acest flux are loc prin canalele K+ cărora le lipsește un mecanism de deschidere (așa-numitele canale de potasiu în repaus).
Spre deosebire de majoritatea alte canale K+, care necesită un semnal pentru a se deschide, aceste canale dintr-o celulă care are un anumit potențial de repaus sunt deschise în mod constant. Într-o celulă de repaus, mai multe canale sunt deschise și pentru alți ioni. Mișcarea ionilor K+ în afara celulei, în direcția gradientului electrochimic, ajută conținutul celular să mențină o sarcină negativă. Nu cunoaștem încă toate sursele de ioni de potasiu care sunt implicate în acest proces. În unele celule, cum ar fi plantele și bacteriile, precum și mitocondriile, potențialul membranei de repaus este generat mai degrabă de un gradient de protoni decât de ioni K+.
Ca să se întâmple difuzia ionilor K+ din celulă prin canalele K+, concentrația lor în celulă ar trebui să fie mai mare decât în mediu. Gradientul de concentrație este creat ca urmare a muncii Na+/K+-ATPazei, care pompează doi ioni de potasiu în celulă pentru fiecare trei ioni de sodiu pe care această pompă de ioni îi îndepărtează din celulă. Prin urmare, pompa funcționează ca un generator de sarcină: sunt îndepărtate mai multe sarcini electrice decât introduse în celulă. Astfel, alături de canalele K+ cărora le lipsește un mecanism de deschidere, Na+/K+ ATPazele sunt implicate în crearea potențialului intracelular negativ. Dacă Na+/K+-ATPazele sunt inactivate, atunci concentrațiile de ioni Na+ și K+ de pe ambele părți ale membranei sunt egalizate. Acest lucru se întâmplă deoarece stratul dublu lipidic permite ionilor să treacă foarte slab. Cu alte cuvinte, fără trecerea proceselor primare de transport activ cu participarea Na+/K+-ATPazei, valoarea potențialului membranei ar fi egală cu zero.
Celula de repaus este o valoare destul de constantă. Cu toate acestea, atunci când liganzii se leagă, apar stres mecanic sau modificări ale sarcinii electrice, canalele ionice specifice se deschid și potențialul membranei se modifică. Dacă canalele ionice sunt sub controlul sarcinii electrice, atunci modificările potențialului membranei afectează trecerea ionilor prin ele. Deschiderea și închiderea canalului este controlată de un mecanism de poartă (gate). Potențialul membranei depinde de acei ioni pentru care canalele sunt în principal deschise. De exemplu, atunci când canalele Na+ sau Ca2+ se deschid, are loc depolarizarea membranei.
în care ionii corespunzătoriîncep să intre în celulă în direcția lor. Acest lucru face ca potențialul membranei să devină mai pozitiv. Dimpotrivă, atunci când membrana este repolarizată (hiperpolarizată), potențialul devine și mai negativ. Acest lucru se întâmplă atunci când canalele de potasiu se deschid și ionii K+ părăsesc celula în direcția gradientului, ceea ce implică o creștere a potențialului negativ al membranei. Mișcarea ionilor prin canalele ionice are loc rapid și este măsurată în milisecunde. Pentru a modifica potențialul membranei, sunt suficiente doar diferențe minore în concentrația de ioni pe părțile laterale ale membranei, iar concentrația lor principală în celulă nu se modifică.
Un flux de numai 10 -12 mol K+ prin 1 cm2 de membrană duce la hiperpolarizarea ei rapidă și la stabilirea unui potențial de membrană egal cu -100 mV. Mișcarea locală a sarcinilor relativ mici de-a lungul membranei permite citosolului și mediului extracelular să rămână neutru din punct de vedere electric și minimizează repulsia sarcinii electrice.
Decuplatoarele precum dinitrofenolul provoacă scurgeri de H prin membrană, reducând foarte mult gradientul electrochimic de protoni. Oligomicina blochează în mod specific fluxul de protoni prin RC
| Orez. 7-53. Modificări ale potențialului redox în timpul trecerii electropilor în timpul fotosintezei cu formarea de NADPH și ATP) în plante și cianobacterii. Fotosistemul II este foarte asemănător cu centrul de reacție al bacteriilor violet (vezi Fig. 7-50), cu care este înrudit evolutiv. Fotosistemul I diferă de aceste două sisteme și se crede că are legătură evolutivă cu fotosistemele unui alt grup de procariote - bacteriile verzi. În fotosistemul I, electronii din clorofila excitată trec printr-o serie de centri fier-sulf legați strâns. Două fotosisteme conectate în serie asigură un flux net de electroni de la apă la NADP pentru a forma NADPH. În plus, ATP este format de ATP sintetaza (nu este prezentată) datorită energiei gradientului electrochimic de protoni, care este creat de lanțul de transport de electroni care conectează fotosistemul II cu fotosistemul I. Această schemă Z de formare a ATP este numită neciclică. fosforilarea, spre deosebire de schema ciclică prezentată la orez. 7-54 (vezi și Fig. 7-52). |
Când un agent de decuplare, cum ar fi dinitrofenolul, este adăugat celulelor, absorbția de oxigen de către mitocondrii crește semnificativ pe măsură ce crește rata de transfer de electroni. Această accelerare se datorează existenței controlului respirator. Se crede că acest control se bazează pe efectul inhibitor direct al gradientului electrochimic de protoni asupra transportului de electroni. Când gradientul electrochimic dispare în prezența unui decuplator, transportul de electroni care nu mai este controlat atinge viteza maximă posibilă pentru o anumită cantitate de substrat. Dimpotrivă, o creștere a gradientului de protoni încetinește transportul de electroni, iar procesul încetinește. Mai mult decât atât, dacă un gradient electrochimic neobișnuit de mare este creat artificial pe membrana interioară într-un experiment, transportul normal de electroni va înceta cu totul și un flux invers de electroni poate fi detectat în unele părți ale lanțului respirator.Această ultimă observație sugerează că controlul respirator reflectă pur și simplu un echilibru între mărimile schimbării energiei libere pentru pomparea de protoni asociată cu transportul de electroni și pentru transportul de electroni în sine, sau, cu alte cuvinte, faptul că mărimea gradientului electrochimic de protoni afectează atât viteza, cât și direcția transferului de electroni. în principiu în același mod ca direcția de acțiune a ATP sintetazei (Secțiunea 9.2.3).
Energia eliberată în timpul procesului de transfer de electroni de-a lungul lanțului respirator este stocată sub forma unui gradient electrochimic de protoni pe membrana mitocondrială interioară.
Gradientul rP (ArP) face ca ionii P să se deplaseze înapoi în matrice, iar ionii OP din matrice, ceea ce sporește efectul potențialului de membrană (AM), sub influența căruia orice sarcină pozitivă este atrasă în matrice și orice sarcină negativă este împinsă din ea. Acțiunea combinată a acestor două forțe are ca rezultat formarea unui gradient electrochimic de protoni (Fig. 7-19).
Aproape toate bacteriile, inclusiv anaerobii stricti, mențin o forță motrice a protonilor pe membrana lor.Energia gradientului electrochimic de protoni este folosită pentru a roti flagelul bacterian, ceea ce permite celulei să se miște (Secțiunea 12.5.4) și pentru
Energia gradientului electrochimic de protoni este utilizată pentru sinteza ATP și transportul metaboliților și ionilor anorganici în matrice.
În fig. 7-34 arată nivelurile potențialului redox la diferite părți ale lanțului respirator. O schimbare bruscă are loc în fiecare dintre cele trei complexe respiratorii principale. Diferența de potențial dintre oricare doi purtători de electroni este direct proporțională cu energia eliberată atunci când un electron trece de la un purtător la altul (Fig. 7-34). Fiecare complex acționează ca un dispozitiv de conversie a energiei, direcționând această energie liberă pentru a muta protonii prin membrană, rezultând în crearea unui gradient de protoni electrochimic pe măsură ce electronii curg prin circuit. Această conversie de energie poate fi demonstrată direct prin încorporarea individuală a oricărui complex de lanț respirator izolat în lipozomi (vezi Figura 7-25). În prezența unui donor și acceptor de electroni adecvat, un astfel de complex va transfera electroni, ducând la pomparea protonilor peste membrana lipozomilor.
Complexele de enzime respiratorii cuplează transportul electronilor, însoțit de eliberarea de energie, cu pomparea protonilor din matrice. Gradientul electrochimic de protoni creat în acest caz furnizează energie pentru sinteza ATP de către un alt complex proteic transmembranar, ATP sintetaza, prin care protonii sunt returnați în matrice. ATP sintetaza este un complex de conjugare reversibil care convertește în mod normal energia fluxului de protoni direcționat în matrice în energia legăturilor de fosfat ATP, dar când gradientul electrochimic de protoni scade, este, de asemenea, capabil să folosească energia hidrolizei ATP pentru a muta protonii. în afara matricei. Mecanismele chimiosmotice sunt caracteristice atât mitocondriilor și cloroplastelor, cât și bacteriilor, ceea ce indică importanța lor excepțională pentru toate celulele.
Pe măsură ce electronii de înaltă energie trec prin lanțul respirator, protonii sunt pompați din matrice în fiecare dintre cele trei locuri de stocare a energiei. Ca urmare, între cele două părți ale membranei interioare ia naștere un gradient electrochimic de protoni, sub influența căruia protonii sunt returnați înapoi în matrice prin ATP sintetaza - un complex enzimatic transmembranar care utilizează energia curentului de protoni pentru a sintetiza ATP din ADP și P.
| Orez. 9-36. Forța motrice a protonilor generată la nivelul membranei plasmatice bacteriene permite nutrienților să se deplaseze în celulă și sodiului să se deplaseze. În prezența oxigenului (A), lanțul respirator al bacteriilor aerobe creează un gradient electrochimic de protoni, care este utilizat de ATP sintetaza pentru a sintetiza ATP. În condiții anaerobe (B), aceleași bacterii obțin ATP ca urmare a glicolizei. Datorită hidrolizei unei părți din acest ATP sub acțiunea ATP sintetazei, apare o forță transmembranară proton-motoare, care realizează procese de transport. (Așa cum este descris în text, există bacterii în care lanțul de transport de electroni pompează protoni și, în condiții anaerobe, acceptorul final de electroni în acest caz nu este oxigenul, ci alte molecule.) |
Gradientul electrochimic de protoni produce o forță de antrenare a protonilor măsurată în milivolți (mV). Deoarece un gradient pP (ApH) de 1 unitate de pH este echivalent cu un potențial de membrană de aproximativ 60 mV, forța motrice a protonilor va fi egală cu A - 60 (ApH). Într-o celulă tipică, această forță asupra membranei interioare a mitocondriei respiratorii este de aproximativ 220 mV și este suma potențialului de membrană de aproximativ 160 mV și gradientul de pH. aproape de -] unitatea de pH.
Dar sinteza ATP nu este singurul proces care are loc datorită energiei gradientului electrochimic. În matrice, unde sunt localizate enzimele implicate în ciclul acidului citric și în alte reacții metabolice, este necesar să se mențină concentrații mari de diferite substraturi, în special, ATP sintetaza necesită ADP și fosfat. Prin urmare, o varietate de substraturi purtătoare de sarcină trebuie transportate prin membrana interioară. Acest lucru se realizează folosind diferite proteine purtătoare încorporate în membrană (vezi secțiunea 6.4.4). multe dintre acestea pompează în mod activ anumite molecule împotriva gradienților lor electrochimici, un proces care necesită energie. Pentru majoritatea metaboliților, sursa acestei energii este conjugarea cu mișcarea altor molecule în josul gradientului lor electrochimic (vezi Secțiunea 6.4.9). De exemplu, sistemul antiport ADP-ATP este implicat în transportul ADP; când fiecare moleculă de ADP trece în matrice, o moleculă de ATP o părăsește de-a lungul gradientului său electrochimic. În același timp, sistemul de simport cuplează trecerea fosfatului în mitocondrii cu un flux direcționat acolo; protonii intră în matrice de-a lungul gradientului lor și, în același timp, poartă fosfat cu ei. Piruvatul este transferat în mod similar în matrice (Fig. 7-21). Energia gradientului electrochimic de protoni este folosită și pentru a transfera ionii de Ca în matrice, care aparent joacă un rol important în reglarea activității unor enzime mitocondriale și absorbția acestor ioni de către mitocondrii pentru a-i îndepărta din citosol atunci când concentrația de Ca în acesta din urmă devine periculos de mare (vezi secțiunea 12.3.7).
Acțiunea ATP sintetazei este reversibilă; este capabilă să utilizeze atât energia hidrolizei ATP pentru a pompa protoni prin membrana mitocondrială interioară, cât și energia fluxului de protoni de-a lungul gradientului electrochimic pentru a sintetiza ATP (Fig. 7-26). Astfel, ATP sintetaza este un sistem de cuplare reversibil care interconversează energia gradientului electrochimic de protoni și a legăturilor chimice. Direcția funcționării sale depinde de relația dintre abruptul gradientului de protoni și valoarea locală a AG pentru hidroliza ATP.
Am arătat anterior că energia liberă a hidrolizei ATP depinde de concentrația a trei reactanți - ATP, ADP și Pi (vezi Fig. 7-22). AG pentru sinteza ATP este aceeași valoare, luată cu minus. Energia liberă a mișcării protonilor de-a lungul membranei este egală cu suma (1) AG pentru mișcarea unui mol din orice ioni între regiunile cu o diferență de potențial AV și (2) AG pentru mișcarea unui mol al oricăror molecule între regiuni cu concentrații diferite. Ecuația forței motrice a protonilor dată în Sect. 7.1.7, combină aceleași componente, dar numai diferența de concentrație este înlocuită cu o creștere echivalentă a potențialului de membrană, astfel încât se obține o expresie a potențialului electrochimic al protonului. Astfel, AG pentru mișcarea protonilor și forța motrice a protonilor iau în considerare același potențial, numai în primul caz se măsoară în kilocalorii, iar în al doilea - în milivolti. Coeficientul de conversie de la o unitate la alta este numărul Faraday. Astfel, AGh = -0,023 (forța motrice a protonilor), unde AGh + este exprimată în kilocalorii per 1 mol (kcal/mol), iar forța motrică a protonilor este exprimată în milivolti (mV). Dacă gradientul electrochimic de protoni este de 220 mV, atunci AGh = 5,06
Dacă ATP sintetaza nu transportă în mod normal P din matrice, atunci lanțul respirator, situat în membrana mitocondrială interioară, în condiții normale transferă protoni prin această membrană, creând astfel un gradient de protoni electrochimic care furnizează energie pentru sinteza ATP. În anumite condiții, capacitatea lanțului respirator de a pompa protoni din matrice poate fi demonstrată experimental. Este posibil, de exemplu, să se asigure o suspensie de mitocondrii izolate cu un substrat adecvat pentru oxidare și să blocheze fluxul de protoni prin ATP sintetaza.În condiții anaerobe, un mic adaos de oxigen la un astfel de preparat va provoca o explozie respiratorie. activitate, care va dura una sau două secunde - până când tot oxigenul este consumat.În timpul O astfel de explozie de respirație poate fi folosită pentru a înregistra o acidificare bruscă a mediului folosind un electrod p sensibil ca urmare a expulzării ionilor p din matricei mitocondriale.
| Orez. 7-36. Transferul de protoni prin membrana mitocondrială interioară cu participarea agentului de decuplare 2,4-dinitrofenol (DNP) Forma încărcată (protonată) a DNP poate liber. |
În timp ce o membrană lipidică artificială este practic impermeabilă la ioni, membranele biologice conțin „ canale ionice„, prin care ionii individuali pătrund selectiv în membrană (vezi). Permeabilitatea membranei și polaritatea depind de gradient electrochimic, adică din concentrațiile de ioni de pe ambele părți ale membranei ( gradient de concentrație) și din diferențe potențiale electrice dintre părțile interioare și exterioare ale membranei ( potențial de membrană).
În starea de repaus a celulelor, potențialul de membrană ( potenţial de odihnă, vezi) variază de la -0,05 la -0,09 V, adică predomină un exces de sarcini negative pe partea interioară a membranei plasmatice. Potențialul de repaus este asigurat în primul rând de cationii Na + și K +, precum și anionii organici și ionul Cl - (1). Concentrațiile în exteriorul și în interiorul celulei și coeficienții de permeabilitate ai acestor ioni sunt date în tabelul (2).
Este descrisă distribuția ionilor între mediul extern și volumul intern al celulei Ecuația Nernst(3), unde ΔΨ G este potențialul transmembranar (în volți, V), adică diferența de potențial electric dintre cele două părți ale membranei în absența transportului ionic prin membrană ( potenţial de echilibru). Pentru ionii monovalenți la 25°C, factorul RT/Fn este egal cu 0,026 V. În același timp, din tabelul (2) rezultă că pentru ionii K + ΔΨ G este aproximativ egal cu −0,09 V, adică o valoare de aceeaşi ordine ca şi potenţial de odihnă. Pentru ionii Na +, dimpotrivă, ΔΨ G ≈ +0,07 V, adică mai mare decât potențialul de repaus. Prin urmare, ionii Na + intră în celulă atunci când canalul Na + se deschide. Inegalitatea concentrațiilor ionilor de Na + și K + este menținută în mod constant Na+/K+-ATPaza când se consumă ATP (vezi).
Articole din secțiunea „Conservarea energiei pe membrane”:
- A. Gradient electrochimic
2012-2019. Biochimie vizuală. Biologie moleculara. Vitaminele și funcțiile lor.
Publicația de referință într-o formă vizuală - sub formă de diagrame color - descrie toate procesele biochimice. Sunt luate în considerare compușii chimici importanți din punct de vedere biochimic, structura și proprietățile lor, principalele procese cu participarea lor, precum și mecanismele și biochimia celor mai importante procese din natura vie. Pentru studenții și profesorii din universitățile chimice, biologice și medicale, biochimiști, biologi, medici, precum și pentru toți cei interesați de procesele vieții.
Teiko Abe
Cum pierderea gradientului electrochimic duce la producerea de căldură?
Înțeleg că decuplarea fluxului de protoni și ATP sintaza permite protonilor să treacă între membranele mitocondriale exterioare și interioare, astfel încât protonii nu trebuie să treacă prin ATP sintaza în drumul lor către matrice. Pot vedea cum acest lucru duce la o pierdere a gradientului electrochimic. Dar de ce se generează căldură?
AliceD ♦
Din același motiv ca atunci când bateria este scurtcircuitată :) Același principiu, același efect.
Răspunsuri
Satwik Pasani
Comentariul lui ALiceD este absolut adevărat. (Deși în cazuri reale, scurtcircuitul este rareori absolut, deoarece există de obicei o rezistență finită în firul de scurtcircuit.)
Puteți înțelege acest lucru în două moduri.
Intuitiv acea decuplare oferă un canal pentru ca ionii de hidrogen să se deplaseze prin membrană către gradientul lor electrochimic fără nicio muncă. Prin urmare, energia pe care o primește prin traversarea diferenței de potențial poate fi considerată convertită în energie cinetică, adică ionii de hidrogen sunt accelerați de diferența de potențial, ceea ce îi face să câștige viteză și, prin urmare, să se miște cu o viteză mai mare decât media ultimul compartiment. Acest lucru va provoca ciocniri din ce în ce mai multe (și mai energice) cu moleculele din jur, care vor crește ușor și energia cinetică a acestora, ceea ce va crește în cele din urmă energia cinetică medie, a cărei măsură se numește temperatură. Dacă ar fi legați, ionii de hidrogen nu ar câștiga energie cinetică, deoarece energia pe care o câștigă prin trecerea diferenței de potențial ar fi folosită pentru a funcționa în mecanismul ATP sintetazei.
Strict vorbind , puteți arăta acest lucru folosind termodinamica chimică, care implică utilizarea Δ G " rol="prezentare" stil="poziție: relativ;"> Δ G Δ G " rol="prezentare" stil="poziție: relativ;"> Δ G " rol="prezentare" stil="poziție: relativ;">Δ Δ G " rol="prezentare" stil="poziție: relativ;">g funcții, μ " rol="prezentare" style="poziție: relativ;"> μ μ " rol="prezentare" style="poziție: relativ;"> μ " rol="prezentare" style="position: relative;">μ funcţii şi unele variabile termodinamice aferente. Spune-mi dacă vrei această explicație (deși risc să pierd legătura cu aspectul matematic al termodinamicii)
PS:- Deși explicația termodinamică ia în considerare și creșterea temperaturii din cauza gradientului de concentrație șters, acest lucru este greu de explicat folosind modelul anterior. Vă puteți gândi la asta ca neutralizarea gradientului de concentrație modifică numărul de ciocniri pe unitate de volum (și de timp) și, prin urmare, contribuie și la schimbarea de temperatură observată.
WYSIWYG♦
Modul în care ai explicat mecanismul este foarte bun +1
Teiko Abe
Multumesc pentru raspuns. Acum sunt destul de mulțumit de abordarea intuitivă. Nu sunt sigur că pot înțelege pe deplin explicația matematică riguroasă în acest moment, simt că trebuie să citesc mai întâi.
Transferul de electroni de-a lungul lanțului respirator de la NADH la oxigen este însoțit de pomparea protonilor din matricea mitocondrială prin membrana interioară în spațiul intermembranar. O parte din energia electronilor transferați de-a lungul CPE este cheltuită pentru această muncă.
Protonii transferați din matrice în spațiul intermembranar nu se pot întoarce înapoi în matrice, deoarece membrana interioară este impermeabilă la protoni. Astfel, se creează un gradient de protoni, cu
în care concentraţia de protoni în spaţiul intermembranar este mai mare şi pH-ul este mai mic decât în matrice. În plus, fiecare proton poartă o sarcină pozitivă și, ca urmare, apare o diferență de potențial pe ambele părți ale membranei: o sarcină negativă în interior și o sarcină pozitivă la exterior. Împreună, gradienții electrici și de concentrație alcătuiesc potențialul electrochimic ΔμH+ - sursa de energie pentru sinteza ATP. Deoarece transportul cel mai activ al protonilor în spațiul intermembranar, necesar pentru formarea ΔμH+, are loc în zonele CPE corespunzătoare locației complexelor I, III și IV, aceste zone sunt numite puncte de cuplare a respirației și fosforilării (Fig. 6-11, 6-13).
Mecanismul de transport al protonilor prin membrana mitocondrială în punctele de cuplare nu este suficient de clar. Cu toate acestea, s-a descoperit că KoQ joacă un rol important în acest proces. Mecanismul transferului de protoni cu participarea KoQ a fost studiat în cele mai multe detalii la nivelul complexului
KoQ transferă electroni din complexul I în complexul III și protoni din matrice în spațiul intermembranar, efectuând transformări ciclice specifice numite cicluri Q. Donorul de electroni pentru complexul III este ubichinona redusă (QH2), iar acceptorul este citocromul c. Citocromul c este situat în exteriorul membranei mitocondriale interioare; Centrul activ al citocromului c1 este, de asemenea, situat acolo, din care electronii sunt transferați în citocromul c.
În membrană există un bazin general staționar de Q/QH2, din care fiecare moleculă de QH2 într-un ciclu asigură transferul de protoni din matrice în spațiul intermembranar și de electroni, care în cele din urmă merg la oxigen. Munca efectuată la pomparea protonilor consumă o parte din energia liberă, care este eliberată atunci când electronii sunt transferați de-a lungul gradientului potențial redox. Energia potențială electrochimică (ΔμH+) este utilizată pentru sinteza ATP dacă protonii sunt returnați în matrice prin canalele ionice ale ATP sintetazei.
Orez. 6-13. Cuplarea respirației și sinteza ATP în mitocondrii. I - NADH dehidrogenază; II - succinat dehidrogenază; III - QH2-dehidrogenază; IV - citocrom oxidaza; V - LTP sintetaza. Energia potențialului de protoni (potențialul electrochimic ΔμH+) este utilizată pentru sinteza ATP dacă protonii sunt returnați în matrice prin canalele ionice ale ATP sintetazei.
2. Structura ATP sintazei și sinteza ATP
ATP sintaza (H+-ATPaza) este o proteină integrală a membranei mitocondriale interioare. Este situat în imediata apropiere a lanțului respirator. ATP sintetaza constă din 2 complexe proteice, denumite F0 și F1
O creștere a concentrației de protoni în spațiul intermembranar activează ATP sintaza. Potențialul electrochimic ΔμH+ face ca protonii să se deplaseze prin canalul ATP sintazei în matrice. În paralel, sub influența ΔμH+, apar modificări conformaționale în perechi de subunități α, β ale proteinei F1, în urma cărora se formează ATP din ADP și fosfat anorganic. Potential electrochimic,
generat la fiecare dintre cele 3 puncte de cuplare din CPE, este utilizat pentru a sintetiza o moleculă de ATP.